外泌體起源于多泡體,以細(xì)胞管腔內(nèi)囊泡的形式存在.細(xì)胞的胞吞形成帶有外源性抗體的內(nèi)體小泡,在高爾基體等細(xì)胞器的作用下形成早期核內(nèi)體,早期核內(nèi)體的囊膜內(nèi)陷,、突入形成多個(gè)小囊泡,并選擇性的接受細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸,、脂類等成分,較終形成晚期核內(nèi)體,晚期核內(nèi)體與細(xì)胞膜融合,并將外泌體排出胞外,。這是一個(gè)連續(xù)而又復(fù)雜的過程,從內(nèi)體小泡到成熟外泌體,需要在各細(xì)胞器間傳遞并包裝,包括:TSG101、Alix蛋白,、CD63,、CD81、神經(jīng)酰胺,、膽固醇等,。外泌體的排出跟其他胞內(nèi)小泡大致相同,受到Rab家族蛋白的調(diào)控,敲除細(xì)胞的Rab27a和Rab27b蛋白后,外泌體不能排出,且從高爾基體到晚期核內(nèi)體的囊泡運(yùn)輸不受影響。外泌體功能在研究初期階段發(fā)現(xiàn)是參與細(xì)胞成熟過程中去除不必要的蛋白質(zhì),。唾液外泌體miRNA測(cè)序

透射電子顯微鏡（TEM）和掃描電子顯微鏡（SEM）是用于評(píng)估外泌體形態(tài),、大小和表型的的兩種常見的電子顯微鏡。SEM和TEM均使用電子束產(chǎn)生高分辨率的亞微米顆粒放大圖像,，以區(qū)分外泌體與殘留在樣品中相似大小的非外泌體顆粒,，該方法還可用于檢查樣品的純度。TEM與SEM之間的區(qū)別在于檢測(cè)電子類別,，在SEM中,，電子與樣品中的粒子相互作用時(shí)會(huì)發(fā)生散射，捕獲并檢測(cè)散射的電子,，從而生成粒子圖像,。但是，在TEM中,，不與粒子相互作用的電子穿過樣品,，并使用熒光屏進(jìn)行檢測(cè)。電子顯微鏡下外泌體大小不一,，通常呈茶托樣的圓形或橢圓形,。采用電子顯微鏡檢測(cè)外泌體時(shí)對(duì)樣品的預(yù)處理和制備要求較高,，外泌體的提取方法和品質(zhì)會(huì)對(duì)電鏡結(jié)果造成影響；另外樣品的準(zhǔn)備階段比較復(fù)雜,，不適合進(jìn)行大量快速的測(cè)量,；而且由于樣本經(jīng)過了干燥,、固定以及冷凍等預(yù)處理和制備過程,，對(duì)生物樣本的結(jié)構(gòu)會(huì)造成一定的破壞，從而影響觀察的效果,，無法準(zhǔn)確測(cè)量外泌體濃度,。安徽植物外泌體鑒定磁珠免疫法分離的外泌體，生物活性易受pH和鹽濃度影響,，不利于下游實(shí)驗(yàn),，難以普遍普及。鼻腔灌洗液外泌體示蹤外泌體其純度與超離心法和PEG沉淀法提取外泌體做比較,。

細(xì)胞攝取診療性外泌體：從樹突狀細(xì)胞,、成纖維細(xì)胞和間充質(zhì)細(xì)胞中分離出的診療性外泌體可對(duì)靶細(xì)胞產(chǎn)生特定的作用，包括新抗原呈遞,、免疫調(diào)節(jié)和藥物有效載荷傳遞,。診療性外泌體對(duì)靶細(xì)胞的影響可能是通過不同的進(jìn)入或相互作用機(jī)制來控制的。完整的外泌體的進(jìn)入可能包括受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用,、網(wǎng)格蛋白包被小凹,、脂筏、吞噬作用,、小凹和大胞飲作用,。外泌體內(nèi)容物的進(jìn)入或外泌體信號(hào)的誘導(dǎo)可能涉及配體受體誘導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)或融合，從而將外泌體內(nèi)容物沉積到細(xì)胞質(zhì)中,。近年來,，隨著外泌體研究的不斷深入，它的應(yīng)用已經(jīng)涉及醫(yī)學(xué)基礎(chǔ)和免疫領(lǐng)域,、寄生蟲領(lǐng)域,。

外泌體的臨床應(yīng)用：間充質(zhì)干細(xì)胞是目前較普遍使用的細(xì)胞類型，它具有自我更新,，多向分化,、分泌細(xì)胞因子和細(xì)胞外囊泡體、免疫調(diào)節(jié),、來源普遍等特點(diǎn),，在臨床診療中取得了良好的成果。間充質(zhì)干細(xì)胞來源外泌體與間充質(zhì)干細(xì)胞有著相似的功能,，包括修復(fù)與再生組織,、阻止炎癥反應(yīng)及調(diào)節(jié)機(jī)體免疫,，但外泌體相對(duì)于間充質(zhì)干細(xì)胞又有許多優(yōu)勢(shì)。首先,，間充質(zhì)干細(xì)胞來源外泌體更穩(wěn)定,，更好保存，易于管理和控制,，可以人為改變其內(nèi)容物的種類和數(shù)量,。其次，它們沒有活細(xì)胞,，不會(huì)像間充質(zhì)干細(xì)胞那樣可能會(huì)過多增殖而放大療效或者病變導(dǎo)致疾病加重,；另外，它有可能避免某些針對(duì)間充質(zhì)干細(xì)胞的調(diào)控問題,，間充質(zhì)干細(xì)胞來源外泌體有代替間充質(zhì)干細(xì)胞的趨勢(shì),。干細(xì)胞外泌體攝取流式細(xì)胞技術(shù)是細(xì)胞和小顆粒定性和定量表征的有效方法，其用于外泌體定量檢測(cè)的準(zhǔn)確性也在不斷上升,。外泌體的納米球膜型結(jié)構(gòu)由雙層脂質(zhì)形成,。

外泌體的提取分離方法：1、PEG-base沉淀法：聚乙二醇（PEG）可與疏水性蛋白和脂質(zhì)分子結(jié)合共沉淀,，早先應(yīng)用于從血清等樣本中收集病毒,，現(xiàn)在也被用來沉淀外泌體，其原理可能與競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合游離水分子有關(guān),。利用PEG沉淀外泌體存在不少問題：比如純度和回收率低,，雜蛋白較多（假陽性），顆粒大小不均一,，產(chǎn)生難以去除的聚合物,，機(jī)械力或者吐溫-20等化學(xué)添加物將會(huì)破壞外泌體等，因此發(fā)表文章時(shí)易受質(zhì)疑,。2,、試劑盒提取：近幾年來,，市場(chǎng)上已出現(xiàn)各種商業(yè)化的外泌體提取試劑盒,，有的是通過特殊設(shè)計(jì)的過濾器過濾掉雜質(zhì)成分，有的則采用空間排阻色譜法(SEC)進(jìn)行分離純化,，也有的則利用化合物沉淀將法外泌體沉淀出來,。實(shí)際上，用PS親和法提取的人白血病細(xì)胞釋放的外泌體,。細(xì)胞外泌體和細(xì)胞外囊泡

疾病的進(jìn)展和對(duì)診療的反應(yīng)可以通過外泌體的多組分分析來確定,。唾液外泌體miRNA測(cè)序

外泌體的形成始于細(xì)胞內(nèi)陷，成熟于多囊泡胞內(nèi)體，終于膜融合,。細(xì)胞通過內(nèi)吞作用產(chǎn)生小囊泡,，小囊泡融合形成早期胞內(nèi)體（earlyendosome），在多個(gè)蛋白的協(xié)同調(diào)控下,，早期胞內(nèi)體出芽形成含有多個(gè)腔內(nèi)小囊泡的多泡體（multivesicularbodies,，MVB），這個(gè)過程中這些腔內(nèi)小囊泡（intraluminalvesicles,，ILVs）會(huì)裝載各種核酸和蛋白質(zhì)等分子,，泡內(nèi)體較后在GTPase家族中RAB酶的調(diào)節(jié)下與細(xì)胞膜融合。隨后,，這些小囊泡會(huì)被釋放到細(xì)胞外,，稱為外泌體。外泌體是通過細(xì)胞內(nèi)吞細(xì)胞膜融合主動(dòng)排除的物質(zhì),，大小均勻，而微泡是由細(xì)胞直接出芽脫落生成,，大小不均一,。唾液外泌體miRNA測(cè)序

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