攝食欲望和攝食量是反映蝦苗健康狀況直觀、重要的行為指標(biāo)之一,。在實(shí)驗(yàn)中,,一個(gè)的觀察現(xiàn)象是:了弧菌或虹彩病毒的保護(hù)劑組蝦苗,其攝食欲望的下降程度明顯小于對(duì)照組,,并且能更早地恢復(fù)攝食,。即使在發(fā)病期間,處理組蝦苗仍表現(xiàn)出一定的索餌行為或?qū)︼暳嫌蟹磻?yīng),,而對(duì)照組病蝦則普遍出現(xiàn)空胃,、拒食、離群現(xiàn)象,。維持較好的攝食欲望和攝食行為具有多重積極意義:首先,,它保證了病蝦持續(xù)攝入能量和營(yíng)養(yǎng)(包括保護(hù)劑本身),為免疫戰(zhàn)斗和組織修復(fù)提供物質(zhì)基礎(chǔ),,避免因饑餓導(dǎo)致的能量耗竭和進(jìn)一步下降,。其次,正常的攝食活動(dòng)有助于維持消化道的生理功能和腸道菌群平衡,,防止腸道萎縮和繼發(fā)性(如細(xì)菌性腸炎),。再者,攝食行為本身也是蝦苗生命活力和恢復(fù)信心的體現(xiàn),。正因?yàn)槟芫S持較好的營(yíng)養(yǎng)攝入,,結(jié)合前述增強(qiáng)的免疫和修復(fù)能力(見(jiàn)第2,3,7點(diǎn)),保護(hù)劑組病蝦的“康復(fù)進(jìn)程”得以縮短,。它們能更快地或控制體內(nèi)病原,,修復(fù)組織損傷,恢復(fù)正常的生理指標(biāo)(如血淋巴免疫參數(shù),、肝胰腺指數(shù))和活力狀態(tài),,從而更快地從疾病中走出,重新進(jìn)入生長(zhǎng)軌道,。這種“吃得下,、好得快”的現(xiàn)象是保護(hù)劑提升蝦苗抗病力和恢復(fù)力的綜合體現(xiàn)。微量元素維持鰓組織完整性,,有效減少病毒入侵的物理通道,。鱖魚(yú)虹彩病毒發(fā)病溫度
虹彩病毒(如SHIV,DIV1)主要靶向蝦的免疫細(xì)胞(血細(xì)胞),造成免疫癱瘓和系統(tǒng)性衰竭。微量元素保護(hù)劑通過(guò)多靶點(diǎn)強(qiáng)化蝦苗的生理機(jī)能,,特別是先天免疫的環(huán)節(jié),,構(gòu)筑起對(duì)抗病毒的關(guān)鍵防線。鋅(Zn)和硒(Se)是強(qiáng)化細(xì)胞免疫的關(guān)鍵:鋅促進(jìn)血細(xì)胞增殖,、分化和成熟,,增加具有吞噬功能的顆粒細(xì)胞數(shù)量;硒則通過(guò)GPx保護(hù)血細(xì)胞免受病毒復(fù)制引發(fā)的氧化應(yīng)激損傷,,維持其正常功能,。銅(Cu)和鐵(Fe)則與體液免疫密切相關(guān):銅參與血藍(lán)蛋白的合成,而血藍(lán)蛋白水解產(chǎn)生的肽具有直接抗病毒活性,;鐵是過(guò)氧化物酶等酶的輔基,。錳(Mn)是SOD(超氧化物歧化酶)的組成成分,在細(xì)胞質(zhì)中超氧陰離子,,保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生物分子免受氧化損傷,。此外,這些微量元素還參與調(diào)控重要的免疫信號(hào)通路(如Toll,IMD通路),,影響肽,、凝集素等效應(yīng)分子的表達(dá)。因此,,補(bǔ)充保護(hù)劑后,,蝦苗在面對(duì)虹彩病毒入侵時(shí),其先天免疫系統(tǒng)能夠更快地被(識(shí)別病毒PAMPs),,更有效地調(diào)動(dòng)免疫細(xì)胞(吞噬,、包囊病毒粒子),產(chǎn)生更強(qiáng)的體液免疫因子(抑制病毒復(fù)制和擴(kuò)散),,并更好地保護(hù)自身免疫細(xì)胞免受病毒攻擊和氧化損傷,,從而提升了其“硬扛”病毒侵襲的先天防御力,。對(duì)蝦虹彩病毒傳染微量元素蝦苗多種防御通路,,形成立體抗病毒保護(hù)網(wǎng)絡(luò)。
蝦苗(特別是早期幼體)的免疫系統(tǒng)相對(duì)簡(jiǎn)單,,主要依賴先天免疫(非特異性免疫),。微量元素保護(hù)劑的作用之一,便是和強(qiáng)化這套先天防御網(wǎng)絡(luò),。例如,,鋅(Zn)是胸腺嘧啶核苷激酶等免疫相關(guān)酶的關(guān)鍵因子,對(duì)淋巴細(xì)胞(蝦類(lèi)的類(lèi)淋巴細(xì)胞)的增殖分化至關(guān)重要,;硒(Se)是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPx)的成分,,不自由基保護(hù)細(xì)胞,其代謝產(chǎn)物(如硒代半胱氨酸)還能直接或間接調(diào)節(jié)免疫信號(hào)通路(如Toll樣受體通路);銅(Cu)參與血藍(lán)蛋白的合成與功能,,而血藍(lán)蛋白在甲殼動(dòng)物中已被證實(shí)具有酚氧化酶原系統(tǒng),、和抗病毒等多重免疫活性。補(bǔ)充這些微量元素后,,蝦苗的血淋巴中免疫關(guān)鍵指標(biāo)提升:酚氧化酶原系統(tǒng)(ProPO系統(tǒng))更快,、活性更強(qiáng),能更高效地包裹,、黑化病原體,;血細(xì)胞(尤其是顆粒細(xì)胞)的數(shù)量增多、吞噬活性增強(qiáng),,對(duì)病毒粒子的能力提升,;溶菌酶、肽等小分子效應(yīng)因子的表達(dá)量上調(diào),。這些被和增強(qiáng)的免疫因子共同作用,,在蝦苗體內(nèi)構(gòu)筑起一道多層次、高效的“天然屏障”,,提升了其識(shí)別,、捕獲、入侵的虹彩病毒粒子的能力,,從而在病毒早期就建立有效的防御,。
血淋巴是蝦苗循環(huán)免疫系統(tǒng)的載體,其中溶解或細(xì)胞攜帶的免疫活性物質(zhì)(如酚氧化酶原系統(tǒng)組分,、凝集素,、溶菌酶、肽,、各種細(xì)胞因子,、抗氧化酶等)是執(zhí)行抗(包括抗病毒)功能的直接武器。當(dāng)蝦苗弧菌虹彩病毒時(shí),,免疫系統(tǒng)需要快速,、大量地生成這些活性物質(zhì)來(lái)應(yīng)對(duì)。微量元素保護(hù)劑的關(guān)鍵作用之一,,就是提升染病蝦苗體內(nèi)這些關(guān)鍵免疫活性物質(zhì)的“生成效率”,。這種提升體現(xiàn)在:合成速度更快:作為酶輔因子的微量元素(如Se對(duì)GPx,Mn對(duì)SOD,Cu對(duì)PO原酶系)充足,保障了相關(guān)免疫蛋白和酶的高效合成與正確折疊,?;钚愿撸何⒘吭乇旧砭褪窃S多免疫因子活性中心的必需成分(如硒代半胱氨酸在GPx中),補(bǔ)充后直接提高了其催化或結(jié)合活性,。響應(yīng)更強(qiáng):微量元素(如Zn)參與免疫相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控(如通過(guò)鋅指蛋白),,可能上調(diào)了肽,、凝集素等基因在刺激下的表達(dá)水平。持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng):強(qiáng)化的抗氧化系統(tǒng)(Se,Mn,Cu等)保護(hù)了合成免疫物質(zhì)的細(xì)胞(如肝胰腺細(xì)胞,、血細(xì)胞)免受氧化損傷,,維持其持續(xù)生產(chǎn)能力。組織學(xué)檢測(cè)證實(shí),,保護(hù)劑加速病毒后鰓絲結(jié)構(gòu)的再生修復(fù),。
在出苗前7天添加保護(hù)劑,蝦苗經(jīng)4小時(shí)模擬運(yùn)輸后病毒率降低:1)應(yīng)激標(biāo)志物皮質(zhì)醇含量(28.7ng/mL)為對(duì)照組(63.5ng/mL)的45%,;2)血淋巴細(xì)胞凋亡率控制在8.3%±1.2%(對(duì)照組達(dá)32.7%±4.1%),;3)轉(zhuǎn)塘后48小時(shí)存活率提高至93.5%(對(duì)照組78.2%)。關(guān)鍵保護(hù)機(jī)制包括:鋅依賴的金屬硫蛋白(MT)中和運(yùn)輸振動(dòng)產(chǎn)生的自由基,;硒增強(qiáng)的熱休克蛋白(HSP70)表達(dá)量提升3.2倍,,維護(hù)蛋白質(zhì)正確折疊;銅離子維持神經(jīng)傳導(dǎo)穩(wěn)定性,,使蝦苗定向游動(dòng)能力保持率提高58%,。微量元素復(fù)合物促進(jìn)蝦苗能量代謝,滿足病后高耗能修復(fù)需求,。鱖魚(yú)虹彩病毒發(fā)病溫度
恢復(fù)期,,保護(hù)劑組蝦苗生長(zhǎng)遲滯現(xiàn)象較對(duì)照組明顯減輕。鱖魚(yú)虹彩病毒發(fā)病溫度
育苗池環(huán)境封閉,、密度高,,一旦有虹彩病毒等烈原引入,極易在短時(shí)間內(nèi)造成災(zāi)難性傳播(“爆塘”),。在育苗池水體或飼料中系統(tǒng)性添加微量元素保護(hù)劑,,能提升整個(gè)蝦苗群體對(duì)這類(lèi)突發(fā)病毒傳播事件的“群體耐受性”。這種耐受性的改善表現(xiàn)為:當(dāng)病毒被引入或個(gè)別蝦苗發(fā)病后,,病毒在群體中的傳播速度相對(duì)減慢,;出現(xiàn)臨床癥狀(如體色發(fā)紅發(fā)白、空胃,、肝胰腺萎縮,、活力下降)的個(gè)體比例降低;即使出現(xiàn)癥狀,,其嚴(yán)重程度也較輕,;終導(dǎo)致的累計(jì)死亡率遠(yuǎn)低于未使用保護(hù)劑的對(duì)照組,。其機(jī)制是多層次的:個(gè)體層面(見(jiàn)第1,2,5點(diǎn)),,保護(hù)劑普遍增強(qiáng)了每個(gè)蝦苗的體質(zhì)和,提高了其抵抗病毒和發(fā)病的閾值,。群體層面,,更多健康的個(gè)體意味著更少的強(qiáng)傳染源(排出大量病毒的瀕死個(gè)體),,且健康個(gè)體環(huán)境中病毒的能力更強(qiáng)(通過(guò)免疫因子分泌),從而降低了整個(gè)水體環(huán)境的病毒載量,。此外,,微量元素(如硒、鋅)有助于維持蝦苗在應(yīng)激狀態(tài)(包括疾病威脅)下的正常生理和行為,,減少因恐慌導(dǎo)致的異?;顒?dòng)(如劇烈竄游、互相攻擊),,間接降低了接觸傳播的機(jī)會(huì),。因此,在育苗池這個(gè)高風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境中,,保護(hù)劑的應(yīng)用相當(dāng)于給整個(gè)蝦苗群體穿上了一層無(wú)形的“防護(hù)甲”,,在面對(duì)突發(fā)病毒襲擊時(shí)能“扛”得更久、損失更小,。鱖魚(yú)虹彩病毒發(fā)病溫度
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